Re-L (Lil) Mayer es la princesa de Romdeau, una comunidad basada en un domo que es gobernada por un grupo de androides inteligentes a cargo de su abuelo, Donov Mayer. Como inspectora de la Oficina de Inteligencia, su deber es luchar contra los males que agobian la ciudad, al que se ha unido recientemente un brote del Cogito Virus que contagia a numerosos Autorave (androides con forma humana que sirven a los humanos que habitan en el domo). En compañía de Iggy, su autorave asignado, ella detiene a varios de los robots e investiga la fuente de origen de este mal. Sin embargo, al regresar de sus asignaciones diarias, mientras se baña la esperan tres sorpresas. La primera es descubrir en el espejo de su baño la palabra “Awakening”, la segunda y la tercera fueron la aparición sucesiva de dos enormes monstruos que destruyen su casa. En estado catatónico ella es tratada por su amigo Deadalus mientras intenta dar sentido a lo que ha visto.
Ojo! Spoilers!
Vincent Law es un refugiado. Nacido en el domo Mosque, él es uno de los sobrevivientes que ha venido a la ciudad para integrarse como ciudadano. Asignado a la división de Control de Autorave (la cual lucha contra los androides infectados), él sufre de amnesia. Uno de sus primeros trabajos es revisar a un Autorave llamada Pino, la cual su dueña sospecha que está infectado. En su siguiente asignación se ve involucrado en el incidente de Lil sin querer. Este es detenido e interrogado, tras lo cual prosigue con sus actividades hasta que descubre que lo persigue un monstruo desconocido. Mientras huye por el Área Comercial, el monstruo que lo acaso mata a inocentes, incluyendo a una mujer y a su hijo, ante la vista de una traumatizada Pino (que reacciona como los autorave infectados ante el evento). Cuando se ve acorralado este sonríe antes de que sus ojos se tornen verdes.
Ojo! Spoilers!
Para la frustración de Lil, todos tratan de encubrir el evento. Iggy no sólo evita que ella regrese a su apartamento, sino que ha olvidado el evento e intencionalmente intenta convencer a su dueña de que está equivocada. Declarada con problemas mentales causadas por una experiencia traumática, ella es retirada de inteligencia por órdenes de Raul Creed y dejada a oscuras por su abuelo. Sin embargo prosigue con sus investigaciones, las cuales la llevan a encontrar un collar muy extraño con el número XIII. Por su parte, Vincent Law es marcado para detención y comienza a huir de las autoridades. Durante su camino este se reencuentra con Pino, que sigue el camino del virus cogito para salir del domo. A ellos se une Lil, la cual reconoce que la clave de lo que sucedió está en manos de Vincent. Sin embargo, acorralado y sin salida, es Pino la que abre una exclusa externa del domo y Vincent se lanza al vacío para no ser atrapado.
Ojo! Spoilers!
Vincent Law no muere en la caída. Una vez que despierta descubre que existe una comunidad completa de recicladores y buzos que sobreviven de lo que tira el domo. Hoody es quien los acoge en la comunidad, Quinn es quien le enseña la forma de sobrevivir y su hijo Timothy se hace amigo de Pino. Lamentablemente la paz no dura, un explorador descubre a Pino, lo que desata una competencia entre Lil y Raul por la captura de Vincent. Lil desciende en persona, pero queda afectada cuando su traje presurizado es destruido. Raul en cambio ataca el campamento y mata a muchos de sus pobladores incluyendo a Timothy. Debido a la enfermedad de Lil y a que sabe que lo buscan, Vincent decide regresarla a la ciudad mientras los demás huyen en un aerodeslizador a vela llamado “El Conejo”. La huída no pasa desapercibida de la Oficina de Seguridad y Raul persigue al conejo. Luego, con la llegada de la nave de Lil este desiste y trae a los drones para vigilar la entrada. Sólo que quien trae a la detective es Hoody, Vincent ha logrado huir con Pino y unos cuantos sobrevivientes, los cuales ponen rumbo a Mosque para descubrir el pasado de Vincent.
Ojo! Spoilers!
Lil logra recuperarse completamente de su afección. Lamentablemente, ella queda con una obsesión más fija en encontrar a Vincent Law. Conforme sus derechos ciudadanos son retirados y pasa recuperándose, ella descubre que Daedalus ha logrado recuperar a la segunda criatura que vio en su ataque (la cual ayudó a localizar en sus investigaciones anteriores). Esta es llamada el Monad Proxy, pertenece a una especie conocida como Proxy, que son como una clase de seres superiores al ser humano. El Monad está muerto, debido al ataque del otro Proxy que la atacó a ella. Para su alegría ella es reunida con Iggy, la cual ha sido reprogramado para su uso en el departamento médico. Pero la alegría no dura mucho, cuatro autorave contagiados con el virus cogito atacan y logran herir a Lil. Daedalus certifica su muerte para su consternación y la del público.
Ojo! Spoilers!
Vincent continúa su viaje, pero este se torna deprimente conforme sus acompañantes mueren por las dificultades que presenta. Luego se encuentra con sobrevivientes del desastre del mundo, un grupo de mercenarios que cuidan celosamente unas unidades de fertilización in vitro. Estos son atacados por un proxy que los asesina a todos, pero el misterioso primer atacante de Lil aparece y lo destruye. Luego, Vincent se encuentra con un enigmático hombre rubio que los recibe en otro domo, el cual comenta que lo compartía con una compañera llamada Xenex. Durante su estadía Vincent descubre que el enigmático hombre y su pareja son proxys, su nombre Kaskis Hauser y el de su amante era Xenex. Durante su lucha Vincent se transforma en el proxy y mata a su agresor. Conforme muere, Kaskis pregunta el nombre de Vincent, que se confiesa como el Proxy de la Muerte. Luego, Pino y Vincent se tropiezan con otro proxy, que le ayuda a Vincent a recordar su pasado y reencontrarse con su destino; solo para ser alcanzados sorpresivamente por Lil e Iggy.
Ojo! Spoilers!
La verdad queda aclarada en una conversación entre Daedalus y Raul. Mientras le devolvía sus privilegios por el asunto de la muerte de la nieta del regente y los frecuentes apagones, Raul hace la observación de que es probable que Lil siguiera con vida, lo cual no refuta el joven. La verdad es que tanto Lil como Iggy se han estado preparando para ir por Vincent y recuperar su estatus dentro de Romdeau. Durante su estadía en una ciudad autómata ella se tropieza con una copia de su ser que la guía en su camino. Ambos parten y luego de una búsqueda exhaustiva encuentran a Vincent y a Pino. Casi al límite de su autonomía, Lil enfrenta a Vincent con la verdad, ella ha venido a llevárselo y para eso ha traído un arma desarrollada por Daedalus que puede matar a los proxy.
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El reencuentro entre ambos rivales aumenta por la tensión sexual que existe entre ambos (lo que incluye un beso de distracción). Conforme ambos intercambian palabras duras entre si, Vincent confiesa por primera vez su amor por Lil. Esto confunde a la cazadora, pero el grupo es atacado por un proxy itinerante y un autorave acompañante. Lil usa las balas de Daedalus para matarlo y le ordena a Iggy volver a Romdeau con la muestra; pero este desobedece, regresa y encierra a Lil. Lamentablemente en el enfrentamiento con los androides este se contamina con el cogito virus, que intensifica su fijación por Lil. Este lucha e intenta matar a Vincent sin éxito, pero al final este se sacrifica para destruir al autorave del proxy itinerante. Mientras se hace idea al dolor de la ausencia de su autorave, Lil reconoce su derrota al ver su arma en manos de Vincent pero este se la devuelve con la promesa de que lo dejará matarlo cuando encuentre la verdad.
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Conforme avanzan hacia Mosque se va haciendo evidente una realidad que ninguno de ellos puede ignorar. En cada domo existen Proxys, estos son de tipos diferentes y todos tienen un objetivo, destruir a Vincent. Primero en un domo encuentran uno que duplica personas, en el siguiente entran en un extraño concurso donde el perdedor es destruido. Luego, el viento deja de soplar, así que Lil debe tolerar y dejar pasar su forma de ser ordenada y esquemática para sobrevivir. Al final, conforme se acercan a Mosque ellos ven un pilar de luz que destruye por completo el domo. Para frustración de Vincent, al llegar a la ciudad y encontrar finalmente una luz, se encuentra un autorave descompuesto que le informa que se encuentra dividido y que debe regresar a Romdeau. Aquí es donde recibimos junto con los protagonistas la primera pista del Proxy One.
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En Romdeau mientras tanto ocurre un golpe de estado. Aunque no lo dice, Raul Creed esta furioso con Vincent porque por su culpa murió su esposa y su hijo (la madre de Pino de los primeros episodios). Este engaña a su autorave Kristeva para que lance un artefacto termonuclear con destino a Mosque con la intención de matar a Vincent. Mientras es encerrado e interrogado, este descubre que Daedalus ha construido un nuevo clon de Re-L Mayer la cual es sumisa a él. Luego de los análisis él es reinsertado como jefe de la Oficina de Seguridad, luego de que Donov le confía una verdad abrumadora, sin el proxy no existe posibilidad de que Romdeau continúe funcionando.
Ojo! Spoilers!
Vincent, Lil y Pino tienen un regreso accidentado a Romdeau (Pino convence a Vincent para que se desvié de un domo y no enfrente a su proxy, mientras que otro proxy le impone una visión a Vincent de la traición de Lil y su encierro en Romdeau); los jóvenes llegan a la ciudad para encontrarla devastada. No sólo el virus cogito ha infectado a la totalidad de los robots, los servicios básicos han sucumbido y la población se ha vuelto contra las agencias del orden. Con mucho esfuerzo Lil logra armar las piezas para descubrir que se ha llegado al límite de la ciudad. Por su parte Vincent enfrenta a Donov para saber más de su pasado. Allí es donde descubre la verdad, los domos son construcciones de los proxys y representaciones de su versión de la humanidad. Romdeau fue construido por Ergo Proxy, que por alguna razón lo abandonó para luego volver en la forma de Vincent. En ese instante, Raul le dispara con las balas para matar Proxies. Vincent sobrevive arrancándose el brazo, pero hay algo que no cuadra en los cálculos. Es allí donde ella deduce que existe otro proxy que ha manejado desde las sombras todo, Proxy One.
Ojo! Spoilers!
Raul Creed vuelve con Daedalus en busca de más balas, pero cuando lo amenaza es herido por el clon de Lil, que lo hace para salvar a Vincent. Raul muere desangrado en el centro comercial donde murió su esposa, al final se tropieza con Kristeva (quien está contaminada con el virus cogito) y le pide que cuide a su hija Pino. Desesperado, Daedalus desactiva la cúpula del domo, mientras los proxis luchan entre si a muerte. Vincent hiere gravemente al Proxy One, sólo para ser felicitado por el clon de Re-L, que se descubre a si misma como una versión del primer clon. Ella le ofrece sacrificarse ante el sol, pero la verdadera Re-L lo anima a quedarse en este mundo. Conforme los supervivientes de Romdeau salen a la luz; Kristeva, Pino y Lil ponen curso hacia Vincent, que observa naves que se acercan a los restos de la ciudad.